Leren en Geheugen
Leren: het verkrijgen van nieuwe informatie of kennis.
Geheugen: Het vasthouden van de geleerde informatie.
De onderdelen die aan bod komen zijn:
Vormen van leren
- Habituatie (gewenning)
Het leren herkennen en negeren van een onbelangrijke stimulus. Er wordt minder neurotransmitter afgegeven bij dezelfde stimulus.
- Sensitisatie (sensibilisatie)
Het gevoeliger zijn geworden voor een bepaalde stimulus. Er wordt meer neurotransmitter afgegeven bij dezelde stimulus.
- Associatief leren
Het vormen van associaties tussen gebeurtenissen. Een voorbeeld hiervan is de Active Shock Avoidance-test bij ratten.
Twee vormen van conditionering: klassieke conditionering en operante conditionering.
- Klassiek conditioneren
Gebeurt door een neutrale stimulus (geconditioneerde stimulus) te laten volgen door een ongeconditioneerde stimulus. Na enige tijd zal de reactie die oorspronkelijk alleen na de ongeconditioneerde stimulus optradt, ook na de geconditioneerde stimulus optreden (denk aan Pavlov en zijn hond!).
- Operant conditioneren
Een organisme legt een verband tussen een stimulus en een respons door de gevolgen die de respons heeft. Er wordt een gedrag aangeleerd, dat in stand wordt gehouden als het gevolg positief is. Zijn de gevolgen van het gedrag gunstig, dan neemt de kans toe dat datzelfde gedrag opnieuw wordt vertoond wanneer de omstandigheden zich herhalen. Zijn de gevolgen schadelijk, dan wordt de band tussen gegeven omstandigheden en het gedrag verzwakt.
- Ruimtelijk leren
Deel van het geheugen verantwoordelijk voor een persoons omgeving en de oriëntatie daarin. Het ruimtelijk geheugen is bijvoorbeeld nodig om de weg te leren in een stad. De Morris Water Maze is een voorbeeld van een ruimtelijke leertaak bij ratten.
- Relationeel leren
Het idee van ‘relational learning’ is dat sensorische informatie binnen komt via de hippocampus en de nabije cortex. Na het verwerken wordt de informatie in de vorm van herinneringen opgeslagen. Ook alle dingen die relateren aan de opgeslagen herinnering worden samen opgeslagen.
(klik op het plaatje voor een grotere versie)
Geheugen
Lange termijn geheugen: herinneringen die je dagen, maanden en zelfs jaren na opslag nog kan terughalen.
Korte termijn geheugen: herinneringen die seconden tot uren nog terug te halen zijn. Gevoelig voor verstoring.
Werkgeheugen: de retentie van informatie dat nodig is voor voortdurend gedrag. betrokken gebied: Neocortex.
Declaratief: het geheugen voor feiten en gebeurtenissen
Leren gebeurt bewust, ook wel expliciet geheugen genoemd
Herinneringen makkelijk te vormen, maar ook makkelijk te vergeten
Non declaratief: gebeurt onbewust, ook wel impliciet geheugen genoemd
Herinneringen vereisen herhaling en oefening over een langere periode, maar deze herinneringen worden moeilijk vergeten.
Bestaat uit het procedurele geheugen: vaardigheden, gewoonten en gedragingen. Betrokken gebied: Striatum.
Niveau’s van opslag
- Coderen van informatie (encoding)
De eerste stap in de verwerking en opslag van informatie. Er zijn verschillende vormen van codering:
- Auditieve codering: het verwerken van geluiden, vooral de klank woorden (neurononen in de auditieve cortex)
- Semantische codering: het verwerken van betekenis, vooral van woorden
- Sensorische codering: het verwerken van sensorische informatie (neuronen in de sensorische cortex)
- Visuele codering: het verwerken van visuele informatie (neuronen in de visuele cortex)
- Tijdens codering wordt informatie met betrekking tot tijd, ruimte en frequentie verwerkt.
Betrokken hersensysteem: cholinerge systeem
- Opslag van informatie (storage)
De opslag van informatie gaat via drie stappen:
- Sensorische opslag: slaat de sensorische informatie heel kort op zodat er perceptie kan plaatsvinden (in de mediale-temporale kwab)
- Korte termijn geheugen: informatie wordt voor 20-30 seconden opgeslagen
- Lange termijn geheugen: ‘permanente’ opslag van informatie
Voor de opslag zijn twee dingen nodig:
- Versterking van connecties tussen corticale neuronen
- Eiwitsynthese
Er zijn verschillende hersengebieden betrokken bij de overgaan van het korte termijn geheugen naar het lange termijn geheugen:
Mediale-temporale kwab:
- hippocampus (cruciaal voor uiteindelijke opslag)
- entorhinale cortex
- perirhinale cortex
- para-hippocampale cortex
- Ophalen van informatie (retrieval)
Informatie moet teruggehaald kunnen worden, anders heb je er niks aan. Bij het terughalen zijn dezelfde neuronencircuits betrokken als bij de codering van informatie (via de hippocampus). Een sterke geconsolideerde herinnering heeft de hippocampus niet meer nodig.
- Vergeten van informatie
Het vergeten van informatie kan ontstaan door ‘fouten’ in het geheugen:
- tijdens coderen (verstoring van KTG)
- tijdens opslag (overgang van KTG naar LTG)
- tijdens ophalen (overgang van LTG naar KTG)
- veroorzaakt door interferentie (nieuwe informatie)
- verlies van synapsen (connecties) of verlies LTP
Processen
Consolidatie: het proces waardoor herinneringen opgeslagen in het korte termijn geheugen worden omgezet in een permanente herinnering (in het lange termijn geheugen)
Betrokken hersengebieden
Mediale temporale lobben
De mediale temporale lobben zijn van groot belang voor het declaratieve geheugen. De lobben bestaan uit de hippocampus, de entorhinale cortex, de perirhinale cortex en de parahippocampale cortex. Input komt binnen via de rhinale en parahippocampale cortex voordat het naar de hippocampus gaat. Vanuit de hippocampus gaat het via de fornix naar de hypothalamus.
Lesies in de mediale temporale lobben veroorzaken amnesie.
Hippocampus
De hippocampus is betrokken bij geheugenfunctie in zeer veel verschillende taken.
Diencephalon
De drie regio’s in het diencephalon betrokken bij het verwerken van herinneringen zijn de anterior en dorsomediale nuclei in de thalamus en de mammillare lichamen in de hypothalamus.
(klik op het plaatje voor een grotere versie)